HONGOS Y FISIOLOGIA

CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS La clasificación de los hongos ha cambiado mucho en las últimas décadas. Tradicionalmente, los seres vivos se incluían en dos reinos, Animal (estudiado por los zoólogos) y Vegetal (por los botánicos). Los hongos pertenecían a este último, dentro del subreino Talobionta (las talofitas, o plantas con talo). Se creía que descendían de algún grupo de las algas rojas (rodofíceas). Se agrupaban del siguiente modo (tomado de un libro de texto clásico: La III edición en español de El reino Vegetal, de Scagel et al., traducida en 1980): División Myxomycota: Mixomicetos y organismos afines. Son hongos fagocíticos, sin pared celular, y que en algunas fases de su vida recuerdan a las amebas. Incluía a las clases Myxomycetes (los mohos del fango verdaderos, formadores de plasmodios, así como algunos grupos parásitos de plantas), Acrasiomycetes (forman pseudoplasmodios por agrupación de amebas) y Labyrinthulomycetes (forman redes mucosas, y suelen ser marinos). D. Eumycota: Hongos verdaderos, habitualmente filamentosos y que se alimentan por absorción: Clase Phycomycetes: Ficomicetos. Son hongos con el micelio no tabicado. Aquí se incluían tanto grupos de hongos con esporas flageladas (ej.: oomicetos), como otros que no las presentaban (ej.: zigomicetos). Cl. Ascomycetes: Ascomicetos. Son hongos con micelio tabicado. La cariogamia y meiosis ocurren en unas células denominadas ascos. Cl. Basidiomycetes: Basidiomicetos. Hongos con micelio tabicado. Cariogamia y meiosis ocurren en los basidios. Cl. Deuteromycetes: Hongos imperfectos. Su micelio es tabicado, y no presentan reproducción sexual. En 1969, Whittaker propuso un sistema de clasificación de los seres vivos en 5 reinos. En la base figuraba el reino Monera, donde se incluían todos los organismos procariotas, es decir, sin núcleo celular (bacterias, actinomicetos, micoplasmas, algas azules, etc.). Los otros reinos estaban integrados por organismos eucariotas (con células complejas, que presentan núcleo, mitocondrias, etc.). Los eucariotas más sencillos, de cuerpos menos complejos, se incluían en el reino Protista. Los eucariotas complejos se separaban en 3 reinos:Plantae (vegetales), que realizan la fotosíntesis; Animalia (animales), que se alimentan por ingestión y Fungi (hongos), que se alimentan mediante absorción. La clasificación de este último reino que aparece en la VII edición del Dictionary of the Fungi (1983) es: División Myxomycota. Como se ve, los mixos y afines se seguían considerando una división bien distinta del resto de los hongos. Se distinguían 7 clases: Protosteliomycetes, Ceratiomyxomycetes, Dictiosteliomycetes, Acrasiomycetes, Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes y Labyrinthulomycetes. D. Eumycota: Aquí iban los considerados como hongos verdaderos. Subdivisión Mastigomycotina: Hongos con micelio no tabicado y zoosporas (esporas móviles). Incluye 3 clases: Chytridiomycetes, Hyphochytriomycetes y Oomycetes. El resto de subdivisiones de Eumycota presentan esporas no flageladas. SubD. Zygomycotina: Hongos con micelio no tabicado. Incluye 2 clases: Zygomycetes y Trichomycetes. En las clasificaciones anteriores, los hongos de esta subdivisión y la anterior aparecían unidos en la clase Phycomycetes; sin embargo, no están emparentados; el parecido es pura coincidencia (aunque en algunos libros cuyos autores se limitan a copiar (o contextualizar, como se dice ahora) las obras de otros se siga hablando de «ficomicetos»). SubD. Ascomycotina. Este grupo de hongos es el más abundante y complejo, y su clasificación interna estaba sometida a revisión en aquella época (y en la actual, dicho sea de paso). Los taxónomos preferían, de momento, no agrupar los órdenes en clases. SubD. Basidiomycotina. Incluía 4 clases: Hymenomycetes, Gasteromycetes, Urediniomycetes y Ustilaginomycetes. SubD. Deuteromycotina. Se distinguían 2 clases: Hyphomycetes y Coelomycetes. Algunos autores elevaban la SubD. Mastigomycotina a la categoría de división, ya que estos hongos parecían muy distintos al resto de Eumycota. Pero hubo que esperar al uso intensivo de la taxonomía molecular para que las relaciones entre los distintos grupos de hongos empezaran a quedar claras. La comparación de diversas moléculas (por ejemplo, ARN ribosomal 12S) ha permitido trazar árboles filogenéticos bastante precisos entre seres vivos. En muchos casos, han confirmado las teorías de los taxónomos clásicos, mientras que en otras han supuesto auténticas sorpresas. Una de ellas es que el sistema de 5 reinos es demasiado simplista, sobre todo a nivel de protistas. La diversidad en la vida es mucho mayor de lo que se creía. Actualmente se considera que los seres vivos deben agruparse en 3 dominios, más que en 5 reinos. No entraremos aquí en detalles, para no resultar prolijos. Respecto a los hongos, he aquí la clasificación que aparece en la VIII edición del Dictionary (1995): En primer lugar, los organismos que estudian los micólogos, y que conocemos como hongos, no constituyen un grupo monofilético (descienden todos de un antepasado común), sino polifilético (descienden de antepasados diferentes; las semejanzas se deben a convergencia evolutiva, no a un origen común). De hecho, los organismos que los micólogos hemos considerado hongos se situaron en 3 reinos diferentes: Reino Protozoa: Protozoos. Es un reino que incluye a seres tan conocidos como los paramecios o las amebas. Casi todos los integrantes de la antigua división Myxomycota se agrupan aquí. Son organismos que no presentan pared celular y se alimentan por fagocitosis. Se distinguían 4 filos (obsérvese cómo ya se prefiere usar el término filo al dedivisión, típico de los botánicos). Muchos autores, como Alexopoulos et al. (1996), dudaban que los distintos grupos de hongos ameboides fueran monofiléticos: Filo Acrasiomycota. F. Dictiosteliomycota. F. Myxomycota. F. Plasmodiophoromycota. Reino Chromista: Incluye a protistas con mitocondrias de crestas tubulares y con células cuyos flagelos presentan una especie de pelillos adosados llamados mastigonemas. Aquí se pueden encontrar las algas pardas, las diatomeas... y algunos hongos, que en realidad descienden de algas que han perdido la clorofila. En general, las paredes celulares de estos seres no presentan quitina ni glucanos. Alexopoulos et al. (1996) denominan a este reino Stramenopila. Se distinguían 3 filos: F. Hyphochytriomycota. F. Labyrinthulomycota. Obsérvese que estos hongos se relacionaban antes con los mixomicetos… F. Oomycota. R. Fungi: Son los hongos verdaderos, con paredes celulares de quitina y glucanos. Están más emparentados con los animales que con las plantas. Se incluyen 4 filos. Los hongos imperfectos o mitospóricos (asexuales) ya no constituyen un grupo aparte, sino que se conectan con grupos ya existentes: F. Chytridiomycota. Incluye a los quítridos, que antes se situaban en Mastigomycotina por la presencia de esporas flageladas. No obstante, el parecido es pura coincidencia... F. Zygomycota. F. Ascomycota. Se sigue sin agrupar los órdenes en clases. F. Basidiomycota. Sólo se distinguen 3 clases, que corresponden a las 3 grandes líneas evolutivas en estos hongos: Basidiomycetes (setas, yesqueros, hongos gelatinosos, gasteromicetos...), Teliomycetes (royas) y Ustomycetes (carbones). La IX edición del Dictionary (2001) muestra pocos cambios respecto a la VIII. Se sigue manteniendo el uso de estos 3 reinos, aunque los avances en Taxonomía Molecular han permitido precisar y modificar algunos puntos: Reino Protozoa. Ahora sólo se distinguen 3 filos. Dictyosteliomycota se convierte en una clase dentro de Myxomycota. Además, el filo Acrasiomycota resulta ser más complejo de lo que parecía en principio. Reino Chromista. Se mantienen los tres filos de la VIII edición. Reino Fungi. Se mantienen los 4 filos. De nuevo, y gracias a los últimos avances en la investigación, se pueden proponer clases dentro de Ascomycota.

FISIOLOGÍA DE LOS HONGOS

En la mayoría de los hongos las paredes de las hifas están compuestas principalmente por quitina y algunas hemicelulosas. La celulosa, que está presente solo en unos pocos grupos de hongos, es característica de los oomicetes. La proporción de agua de los hongos mucilaginosos generalmente es mayor del 90%. Las esporas pueden tener menos del 50% de agua; otras estructuras de resistencia, tales como los esclerocios, contienen aún menos. Los hongos requieren oxígeno para su crecimiento, así como grandes cantidades de agua y de hidratos de carbono u otras fuentes de carbono. La mayoría de los hongos utilizan azúcares como la glucosa y la levulosa (D-fructosa), pero algunos usan otros compuestos orgánicos como alimento, según su capacidad para sintetizar las enzimas adecuadas. Ciertas micorrizas toman directamente el nitrógeno de la atmósfera; sin embargo, todos los demás hongos lo obtienen de nitratos, sales de amonio u otros compuestos orgánicos o inorgánicos de nitrógeno. Los hongos, además, precisan otros elementos como potasio, fósforo, magnesio y azufre. También son necesarios, aunque en muy pequeñas cantidades, hierro, manganeso, cobre, molibdeno, zinc y galio; así como factores de crecimiento. Determinados hongos son deficitarios, al menos en parte, en uno o más factores de crecimiento.
Las enzimas de los hongos pueden actuar sobre una gran variedad de sustancias. Un grupo de enzimas, llamado el complejo zimasa, permite a las levaduras llevar a cabo la fermentación alcohólica. Otras enzimas, como la protopectinasa, la pectasa y la pectinasa, hidrolizan los compuestos pectídicos que hay en las capas medias de las paredes celulares de las plantas. La amilasa, celobiasa, citasa, dextrinasa, invertasa, lactasa, maltasa, proteasa y la tanasa son también enzimas producidas por los hongos.
El glucógeno, sustancia relacionada con el almidón y con la dextrina, es la reserva de hidratos de carbono más común en los hongos. Además, algunos hongos forman polisacáridos y alcoholes polihidroxílicos, como el manitol y la glicerina. Otros producen proteínas y grasas en abundancia. Muchos hongos sintetizan ácido oxálico y otros ácidos orgánicos, como cítrico, fórmico, pirúvico, succínico, málico y acético; la producción de ácido láctico solo la realiza una familia de hongos. Otros productos del metabolismo fúngico son compuestos de azufre, sustancias que contienen cloro y numerosos pigmentos. Unos cuantos hongos tienen la facultad de formar compuestos volátiles de arsénico cuando crecen sobre sustratos que lo contienen.